Kako djeluje sluh

U ovom sastavku pokušati ćemo odgovoriti na sljedeća pitanja: Dali moramo naučiti slušati zvukove? Dali naše uho samo sluša ili jih i odašilje? Kako može uho utrvrditi zvuk koji zanjiše senzore za dužinu dijela nanometra? Dali je pužnica zaista najbolja Hi-Fi linija umanjena na veličinu ručnog sata? Dali je pretjerano reći: » Pužnica je evolucijski triumf miniaturalizacije … najkompleksniji mehanički aparat ljudskog tijela s više od milijun neophodnih pokretnih dijelova… akustičko pojačalo i frekvencijski analizator umanjen na veličinu franje.«

Uška i zvukovod – Još u maloj školi su nas učili da sa svake strane imamo po jednu rupicu u kojoj je mali 2 cm dugačak tunel gdje ne smijemo niušta gurati unutra, naročito oštre predmete. Zvukovod na vanjskoj strani graniči sa uškom koja barem malo te iz daleka naliči na satelitske tanjure. Sličnost nije baš slučajna jer imaju istu funkciju – pokušavaju sabrati što više energije valnog titranja. Parabolična antena satelitskog tanjura fokusira elektromagnetno djelovanje na senzor dok uška usmjerava valno titranje u unutrašnjost uha. U unutrašnjoj strani zvukovoda nalazi se bubnjić koji svojom membranom postiže resonaciju s kojom se zvuk već prvi puta pojača. Cijev, koja je na jednoj strani otvorena i na drugoj strani zatvorena, djeluje slično orguljama. Valno titranje se kod zatvorenog dijela odbija i vraća natrag istim putem čime je uzrokovana interakcija dolazećih i odlazećih valova. Zvukovod najviše pojačava frekvencije u području govornih frekvencija koje počinju sa 2 kHz i završavaju sa oko 5,5 kHz. Evolucijsko su se te frekvencije pokazale kao vrlo značajne i zato dolazi do deseterostrukog pojačanja u zvukovodu.

U zvukovodu nastaje i cerumen (ušna mast, ušni vosak). Više o ušnoj masti…

Tri male koščice srednjeg uha – zvuk – valno titranje kod bubnjića pretvara se u mehaničke vibracije koščica srednjeg uha. Njihov zadatak je prenošenje što više energije valnog titranja u energiju valovanja tekućine unutarnjeg uha. Bez njihove pomoči bi skoro pa svo valno titranje zraka na granici među zrakom i tekučinom odbilo (98 %) i primjetiti bi mogli tek najglasnije krikove. Bili bi u sličnoj situaciji kao ronioci koji rone tek nokoliko decimetara ispod površine pa skoro i ne čuju vanjske zvukove jer su ti odbijeni natrag od razine mora. Kad valno titranje zanjiše bubnjć slično kao membranu nekih mikrofona, tada se vibracije prenose na sistem troje malenih koščica poluga (čekić, nakovanj, stremen) koji rade kao sistem poluga. Stremen se miće za manje od čekića a time može postići veću silu pritiska na unutarnje uho. Čitav sistem pojača silu s kojom čekić djeluje na bubnjić za dva do tri puta. Stremen zatim prenese vibracije na ovalni otvor – membranu koja zatvara prodor pužnice. Ovalni otvor je od 10 do 15 puta manji od bubnjića šta dodatno poveća amplitudu titranja.

Na koščice srednjeg uha pritvrđeni su mišići koji se zgrču i raztežu prema intenzitetu zvuka, čime avtomatski reguliraju glasnoću prenesenog zvuka. Time se poreže većina niskih tonova šta je još najkorisnije u kakvoj gradskoj buci u kojoj bi inače jedva razgovarali. Ta ista muskularna automatska kontrola glasnoće ipak nas ne štiti ispred glasnih, jakih i neočekivanih zvukova jer je vrijeme reakcije mišića predug kako bi se uspijeli zategnuti u pravo vrijeme.

Sažetak pojačanja vanjskog i srednjeg uha – na kratkom putu kroz ta dva dijela uha razvrste se tri tipa mehaničkog pojačanja zvuka koji omogučuju valno titranje v tekučini unutarnjeg uha:

• Rezonancija u zvukovodu kao frula pojača zvukove na području ljudskog govora do 10 puta.
• Sistem poluga troje koščica skoro pa utrostruči silu
• Razlika površine bubnjića i ovalnog otvora donosi jo 30 puta veće pojačanje

Produkt svih pojačanja donosi nam skoro 800 puta veće pojačanje intenzitete valnoga titranja frekvencija od 1-10 kHz prije nego što se zvuk sudari s tekučinom unutarnjeg uha.

Pužnica (Kohlea) – Pojačana mehanička sila sa srednjeg uha odmah se pretvara u hidraulički tlak tekučine u pužnici. Pužnica, koja je manja i od zadnjeg zgloba na malome prstu, sastavljena je iz troje komora od kojih su vanjske dvije napunjene s perilimfom a među njima nalazi se šupljina sa endolimfom. Kanali međusobno ogranićeni tankim membranama. Najbitnija je bazilarna membrana koja dijeli srednju komoru od timpanalne. Perilimfa i endolimfa imaju različite kemijske karakteristike, počne li jedna od membrana curiti može doći do miješanja tekučina i time do ozbiljnjih smetnji sluha.

Slika 2, Pužnica: shema, izvana, presjek.

Cortijev organ – na bazilarnoj membrani leži skup živaca koji su ključni za našu percepciju zvukova. Ime je dobio po svom osnivaču Alfonsu Corti (1822-1876). Njegov najbitniji dio predstavljaju jedna vrsta unutarnjih te tri vrste vanjskih živaca-dlačica. Dlačice su univerzalne čulne stanice koje svaki i najmanji pokret dlačica svojom rašču i smanjivanjem pretvaraju u promjenu električkog potenciala na svojoj membrani. Unutarnje dlačice povezane su sa slušnim živcem i šalju signale prema mozgu dok su vanjske dlačice prije svega receptivne od moždane strane. Pužnica je sastavljena od otprilike 4.000 unutarnjih te oko 12.000 vanjskih dlačica koje su raspoređene u radiusu 10 mm. Iznad njih leži tektorialna membrana na koju su pritvrđene iz dlačica izlazeće još tanje dlačice. Dlačice prije svega su mehano-električki pretvarači koji prevode mehanično micanje staničnih dlačica izazvano sa strane njihanja tektorialne membrane u električke signale u stanicama. Vanjske dlačice ujednom su i elektro-mehanički pretvornici jer možeju promijene električke napetosti tijela stanice oretvarati u promijenu svoje dužine. To je najbitniji dio razumijevanja mikromehanike pužnice.

Slika 3, Presjek pužnice gdje se lijepo vidi Cortijev organ.

Prijenos iz pužnice u mozak – iz pužnice preko slušnog živca do mozga vodi oko 30.000 živčanih vlakna povezanih u grupe u odnosu na frekvencije čiji signal nose. Visinu zvuka mozak određuje u odnosu na lokaciju vlakna po kojem je došao signal, a glasnoću određuje broj uzdraženih vlakni. Iz mozga onda istim putem nazad putuju u uho povratne informacije o nebitnim zvukovima, koje dijelovi mozga filtriraju i se tako fokusiraju na bitnije zvokove. Nošto od tih povratnih informacija ide i u srednje uho kako bi se kontrolirala napetost mišića – znači glasnoće zvuka.

Slika 4, Shema Cortijevog organa.

Kako djeluje pužnica?

Znamo da je pužnica dio unutarnjeg uha koja prevodi zvučne signale u živčani kod ili »jezik« našeg mozga. Odgovor na pitanje kako to radi? uporno traže učenjaci i znanstvenici skoro pa već dva stoljeća. Iako je dosta toga poznato, još uvijek nisu objašnjena sva pitanja. Zadnja bitnija otkrića broje tek nešto godina.

Pasivna mehanika – prvu solidnu znanstvenu teoriju o djelovanju pužnice postavio je njemački fizičar i oče moderne fiziologije Hermann von Helmholtz (1821 – 1894). U njoj po prvi puta sjedini fizikalni model s psihofizičkim otkrićima u jednu jasnu i tako uvjerljivu teoriju, da su u slijedećih 50 godina zamrla sva istraživanja jer su vjerovali da je problem već riješen. Tvrdio je kako pužnica djeluje isto kao frekvencijski analizator koji u stvarnom vremenu razgrađuje dolazeće zvučne valove na jednostavne tonove te jih razvrstava po njihovoj visini.

Dugo vremena Helmholtz je provodio u secirnicama gdje je na leševima umrlih upoznavao anatomiju uha. Otkrio je kako je vrlo teško prerezati bazilarnu membranu po njenoj dužini (uzduž pužnice), ali ju je zato toliko lakše prerezati po njenoj širini. To otkriće vodilo ga je postavljanja hipoteze, da bazilarnu membranu sastavlja niz malenih žica od kojih je svaka uglašena na drugu frekvenciju. Po njegovoj teoriji resonance osjećamo različite visine tonova jer pojedina frekvencija dolazećeg zvuka zatrese samo dio pužnice koji je s tom frekvencijom u resonanci. Kako je svaka žica membrane povezana sa mozgom tako vibracije specifičnog dijela pužnice pokrenu živčani signal samo po određenom živčanom vlaknu čime se mozgu omogućuje ustvarivanje utiska visine zvuka.

Slijedeći proboj u razumijevanju djelovanja donosi nam mađarski fizičar Georg von Bekesy (a899-1972) s njegovim istraživanjem sa pravim služnim pužnicama s kojima dobiva Nobelovu nagradu za fiziku. Na membranu pužnice posipavao je srebrni prah te prosmatrao njene vibracije preko mikroskopa izpod  stroboskopskog blicanja. Najviše istraživanja izvodio je na leševima ljudi i zamorcima, nešto manje na kokošima, mačkama, štakorima, kravama i čak na slonovima. Upoznao je kako svoje rezultate istraživanja ne može objasniti sa teorijom resonance te tako predložio svoju teoriju putujućih zvučnih valova po bazilarnoj membrani.

Pužnica je sa svih strana opkoljenja tvrdim stijenama lobanjskih kostiju.U nepokolebljivom oklopu samo su dvije manje sa membranom prevučene rupice: Ovalni otvor na kojeg pritišću koščice srednjeg uha, te okrugli otvor, koji izjednačava pritisak u pužnici. Udaranje stremena po ovalnom otvoru izaziva njihanje tlaka u tekučini pužnice i sa time deformaciju bazilarne membrane. Promijene tlaka djeluju na membranu slično kao njihajuća ruka (gore-dole) na dugom konopcu: pojave se putujući valovi. Pošto se nepokolebljivost i debelina membrane uzdužno mijenjaju, počinje se povećavati amplituda potaknutim valovima po membrani, koji odmah nakon postignutog vrhunca brzo zamiru. Pojava sliči povećavanju amplitude morskih valova koji putuju prema plitvini. Valna duljina valova pada proporcionalno sa brzinom putovanja koja istovremeno fokusora njihajnu energiju na što kraći i kraći dio membrane. To za nešto malo poveća amplitudu sve dok otpor tekućine ne priguši njihanje. Za teoriju putujućih valova velike je važnosti da je mjesto maksimuma amplitude karakteristično za pojedinačnu frekvenciju. Veća što je frekvencija zvuka – val će biti bliže ovalnom otvoru. Time uho može znati koje frekvencije su u dolazećim zvokuvima.

Slika 5, Kompjutorski modeli putujućih valova po bazilarnoj membrani. Slike prikazuju amplitude njihanja za 3 različite frekvencije zvuka (odozgo prema dole): 250 Hz, 1 kHz, 4 kHz.(Za animaciju klikni na broj!)

Fizioloiške izmjere mehanike pužnice – izmjere njihanja bazilarne membrane na životinjama vrlo su zapetljane kako je amplituda njihanja tek oko 0,35 nm kod najglasnijih zvukova. Dostupnost isto tako predstavlja poteškoće pošto je kod većine životinja pužnica duboko u lobanji zato ju je vrlo teško promatrati kod živih organizma. Kako bi dobili što više realniju sliku odaziva pužnice moraju fiziologi sačuvati pužnicu što više netaknutu. Detaljno očitavanje frekvencije odmah je izgubljeno ako je pužnica bilo kako oštećena.

Prva tehnika s kojom su uspjeli izmjeriti nelinearne odazive frekvencijskih funkcija nazilarne membrane žive i neoštećene pužnice bila je Mössbauerova metoda. Tu su mjerili brzinu njihanja membrane preko Dopplerovog pokreta spektra gama zračenja iz malog izvora kojeg su namjestili direktno na bazilarnu membranu. Kako se je izvor micao, tako se je mijenjala frekvencija gama zraka proporcionalno s brzinom njihanja, slično kao što čujemo sirenu dolazećeg vatrogasnog vozila višim zvukovima a kad nas to vatrogasno vozilo prođe frekvencija brzo pada u niže zvukove.

Slika 6, Pojačanje signala različitih frekvencija i glasnoće zvuka. Ispod 10 kHz je odaziv linearan (neovisan od glasnoće), iznad se krivulje razdijele. Izmeje su sa Mössbauerovom metodom izveli na pužnici zamorca  (Dallos 1992).

Odaziv žive pužnice – Izmjere putujućih valova koju je izveo von Békésy uvijek su pokazale linearnu vezu između glasnoće ulaznog zvuka i maksimalne amplitude putujućeg vala na bazilarni membrani kao nemoćan i tiši zvuk. Val u tim pokušajima nije imao niti oštrog vrha pa je bilo teško objasniti dobru frekvencijsku razlučljivost koja je obična za zdravo uho. Danas znamo da je von Békésy opisivao i mjerio ponašanje mrtve ili pasivne pužnice koja se kvalitativno i kvantitativno razlikuje od događanja u uhu živog čovjeka ili žive životinje. U živom uhu proinašli su čvrstu nelinearnu vezu imeđu jaćine ulaznog zvuka i amplitude bazilarnih valova i značajno uži vrh vala koji prikaziva pojačanje signala (veza među amplitude bazilarne membrane i glasnoće ulaznog zvuka) različitih frekvencija te jačine ulaznog zvuka. Odmah se osijeti da pojačanje nije jednako kod svih glasnoća. Tiši signali su jače pojačani šta znači da je i razlučivost među individualnih frekvencija signala kot tiših zvukova bolja.

Slika 7, Primjer pojačanja signala kod žive i mrtve pužnice (Ruggero 1991).

Nelinearnost i slaba frekvencijska razlučivost su dakle u velikoj ovisnosti od fiziološkog stanja pužnice. Razlika se vidi na slici 7 koja prikazuje dvije funkcije odaziva (pojačanje u ovisnosti od frekvencije zvuka) za dvoje signala od 20 dB, posebno za živu i posebno za mrtvu mužnicu. Već smo vidjeli na prijašnjoj slici kako je pojačanje kod živog uha veće kod tišeg zvuka a poslije smrti su odazivi različitih pojačanja izjednačeni. Rečeno drugačije: Nelinearnost sa smrću nestaje.

Na svakoj točki uzdužno bazilarne membrane pojedina frekvencija postigne svoj maksimumum, ali taj maksimum nije proporcionalan sa glasnoćom zvuka, nego je kod nemoćnih tonova relativno veći. Ta se nelinearnost danas poveziva s aktivnim djelovanjem vanjskih dlačica.

Slika 8, Promatranje umjetnog grčenja i raztezanja vanjskih dlačica ispod elektronskog mikroskopa. Lijeva stanica je za od 5% – 10% dulja od desne.

Aktivna mehanika – osnove današnjog razumijevanja aktivne mehanike pužnice su u 1970-im in na početku 1980-tih godina razvili na osnovi detaljnih promatranja i kompleksnih kompjutorskih simulacija. Zaključke možemo sjediniti u dvoje načela:

• Djelovanje žive pužnice ovisi od aktivnog mehaničkog procesa s pozitivnom povratnom petljom koja pojača odaziv bazilarne membrane.
• Izvršitelji tog procesa su vanjske dlačice (VD)

Djelovanje pužnice je dakle vrlo osjetljivo na svakakvu vanjsku smetnju, prije svega, to je karakteristika aktivnih procesa. Ponajbolji argument aktivne djelatnosti pužnice su zvukovi koji dolaze iz uha te su ispod slušnog praga i te zvukove možemo snimiti s osjetljivim mikrofonom (slika 9). Pretpostavlja se da ti zvukovi potiču iz njihajućih vanjskih dlačica. VD su postale sumnjive fiziologom odmdah nakon otkrića da 90-95% informacija putuje iz pužnice do mozga preko unutarnjih dlačica te da svaka povreda VD vodi do ozbiljnog kvara sluha. Nagađanja oko VD da su one mehanička pojačala odaziva membrane su potvrđena tek sa filmskim snimkama izmjene dužine stanica ispod elektrokemijskih poticaja.

Slika 9, Primjer spektra frekvencija zvukova, koji dolaze  iz uha. Snimljeni su s osjetljivim mikrofonom u zatvorenom zvukovodu. Nulta vrijednost SPL (sound
pressure level) odgovara granici slišnosti. [SPL (dB) = 20*log10(px/p0), p0 = 2*10-5 Pa].

Mogućnost izmjenjivanja dužine VD u ovisnosti od promjene napetosti njihovog tijela je izravan dokaz elektromehaničke pretvorbe pužnice te predstavlja glavni razlog za nelinearni odaziv valovanja bazilarne membrane. Izmjenjivanje dužine VD djeluje slično iztezivanju i zgrčavanju dječjih nogiju na ljuljačkoj. Ako djete istegne i zgrči svoje noge u pravo vrijeme njegovo će njihanje dobivati na amplitudi. Slično se dešava i sa VD ali samo onima oko karakteristične frekvencije.

Ako sažmemo šta nam je poznato o nelinearnom procesu unutar pužnice, onda možemo događaje detekcije jednostavnog tona sastaviti u sljedeći red:

1. Sinusno njihanje ovalnog otvora uzrokuje putujući val preko bazilarne membrane koja postiže maksimalnu amplitudu na za specifičnu frekvenciju karakterističnom mjestu uzduž pužnice.
2. Lokalno njihanje gore-dole oko karakterističnog mjesta prepoznavaju VD kojih membrane se počinju grčiti i raztezati u pravim trenutcima. Njihovo djelovanje vjerovatno je moždano kontrolirano.
3. Stanično grčenje membrane protiće u sinhroniji s njihanjem bazilarne membrane.
4. Promjena dužine VD u pravim trenutcima pojača njihanje bazilarne membrane.
5. Kad se postigne neki gornji limit tada pojačavanje umire inače se pozitivna povratna petlja vrati na točku 2.

Ozljede VD najčešći su zarlog za kvar sluha. Kako skoro pa svako zdravo uho odašilje zvukove ispod slušnog praga, koji nastanu baš radi grčenja i raztezanja VD, možemo sa mjerenjem tih dlačica dobiti sasvim upotrebljive podatke stanja sluha svakog pojedinca. Ti postupci možeju biti sasvim objektivan indikator problema sa sluhom naročito kod osoba koje nisu spospbne proći običnih testova sluha. Ponajviše će pomoći novorođenima, koji se rode gluhi, jer je rano pronalaženje slušnih poteškoća vrlo bitna na dječji normalan razvoj.

Literatura:

• Allen, J.B. and S.T. Neely (1992): Micromechanical models of the cochlea, Phys. Today, July 1992, 40.
• Dallos P. (1992): The active cochlea, J.Neurosci. 12:4575.
• Pujol R., Blatrix S., Pujol T. (1999): Promenade autour de la Cochlée.
• Wilson J.P. (1992): Cochlear Mechanics, Advances in the Bioscience Vol. 83.

Vir: http://www.kvarkadabra.net/article.php/Kako-deluje-sluh